Perfiles comparativos del transcriptoma para desentrañar las vías clave de señalización molecular y la plasticidad adaptativa a la sequía en el sistema radicular de la caña de azúcar | Grupo Co., Ltd del gas a granel de Huizhou

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12853 (2023) Citar este artículo

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El sistema de raíces de la caña de azúcar se compone de raíces de adoquín superficiales, así como de raíces de brotes profundamente penetrantes (SBR), siendo esta última el sistema de raíces permanente. En la caña de azúcar, el SBR saludable contribuye a un mejor rendimiento del cultivo y también ayuda a producir múltiples cultivos de retoños después de la cosecha. Existe una escasez de conocimientos profundos sobre la arquitectura del sistema SBR y su papel funcional en los híbridos comerciales modernos. Un perfil fenotípico, anatómico y de transcriptoma completo, realizado entre los híbridos comerciales de caña de azúcar y un germoplasma silvestre de Erianthus, encontró un retraso en el desarrollo tanto en el inicio como en el establecimiento del SBR en el híbrido comercial en comparación con Erianthus. El sistema SBR en Erianthus demostró ser una arquitectura extensiva de sistema de raíces adaptable a la sequía que contribuye significativamente a la tolerancia a la sequía. Por otro lado, los SBR en los híbridos comerciales mostraron un colapso irreversible y daño de las células de la raíz bajo estrés por sequía. Los resultados del análisis comparativo de los datos del transcriptoma mostraron una regulación positiva significativa de los genes que regulan importantes vías de señalización del estrés, a saber, azúcar, calcio, señalización hormonal y biosíntesis de fenilpropanoides en los SBR de Erianthus. Se descubrió que a través de estas vías de señalización clave, los SBR de Erianthus activaban la cascada de señalización descendente para impartir respuestas fisiológicas como osmoprotección, modificación de las paredes celulares, desintoxicación de especies reactivas de oxígeno, expresión de factores de transcripción sensibles a la sequía, mantenimiento de la estabilidad celular y raíz lateral. desarrollo. El estudio actual constituye una base para una mayor exploración del sistema de raíz transmitida por brotes como un valioso objetivo de reproducción para desarrollar genotipos de caña de azúcar tolerantes a la sequía.

A nivel mundial, la frecuencia de estreses abióticos como sequía, salinidad, anegamiento, altas temperaturas y otras condiciones climáticas extremas aumenta cada año1. La caña de azúcar es uno de los cultivos comerciales de mayor importancia económica y es una fuente importante de azúcar en todo el mundo. Sin embargo, la sequía se perfila como un problema importante que afecta la productividad y producción de caña de azúcar a nivel mundial. India, con una superficie de 5,1 millones de hectáreas, es uno de los países líderes en cultivo de caña de azúcar. En la actualidad, alrededor de 0,29 millones de hectáreas de tierra cultivada con caña de azúcar en la India son propensas a la sequía2,3,4,5,6. El estrés por sequía, particularmente en la fase de formación del cultivo, inhibe más del 50% de su rendimiento7,8. El uso de variedades tolerantes y mejor adaptables ayudará a lograr una productividad sostenible en condiciones de estrés por sequía8.

Para desarrollar cultivos tolerantes a la sequía o adaptables, los programas de mejoramiento se han centrado ampliamente en aquellas plantas con una mejor arquitectura del sistema radicular9. Las raíces son los primeros órganos del cuerpo de la planta en detectar el estrés por sequía e iniciar la cascada de señalización del estrés. La cascada de señalización provoca cambios metabólicos y moleculares en la planta para adaptarse a condiciones ambientales extremas10,11. Anteriormente se han realizado amplios estudios para desentrañar las vías de señalización molecular de la raíz y sus mecanismos reguladores para que las estrategias de la raíz para mantener las funciones bajo disponibilidad limitada de agua puedan entenderse mejor10,11,12,13.

El sistema radicular de la caña de azúcar es de naturaleza muy divergente ya que forma diferentes tipos de sistemas radiculares durante diferentes fases de su desarrollo14. La raíz primaria, es decir, las raíces de adoquín, se forma a partir de los ojos de las raíces de los adoquines vegetativos, durante la germinación de las yemas. Favorece el desarrollo de las plántulas y eventualmente se degrada entre 60 y 90 días después de la germinación. Después de 5 a 7 días de plantar adoquín, surgen raíces transmitidas por brotes (SBR, por sus siglas en inglés) más gruesas y permanentes de los nodos de brotes consecutivos. Este sistema de raíces es exclusivo de las monocotiledóneas y forma el sistema de raíces permanente en la caña de azúcar al contribuir a la aptitud adulta y al rendimiento final del cultivo14,15.

En el maíz, el sistema SBR se ha estudiado ampliamente utilizando mutantes de desarrollo y se ha demostrado que exhibe resistencia al acame, mejor rendimiento de los cultivos y también una mayor eficiencia en el uso del agua16,17,18. La caña de azúcar, con una altura de 2 a 3 m y una enorme biomasa, requiere un sistema radicular eficiente para proporcionar el soporte mecánico tan necesario, además de su papel en la absorción de agua y nutrientes14,19. Por lo tanto, comprender los SBR de la caña de azúcar podría servir como un objetivo valioso para el mejoramiento de variedades tolerantes a la sequía20,21. En caña de azúcar, hasta el momento no se han publicado informes sobre los mecanismos fisiológicos y moleculares que subyacen a las funciones del sistema SBR.

En el estudio realizado anteriormente por el mismo autor, se examinaron algunos genotipos comerciales de caña de azúcar junto con germoplasma silvestre (Erianthus arundinaceus) para detectar rasgos relacionados con la tolerancia a la sequía. El estudio mostró un mejor sistema SBR en germoplasma silvestre con alta tolerancia a condiciones extremas de sequía15. El presente estudio se realizó para comprender la plasticidad anatómica adaptativa a la sequía, morfológica y de desarrollo y los conocimientos moleculares sobre la transcriptómica de los SBR de caña de azúcar. La base morfoanatómica del desarrollo de la SBR mostró diferencias significativas tanto en el inicio como en el establecimiento de la SBR entre los genotipos comerciales de caña de azúcar y su pariente silvestre (E. arundinaceus) en diversas etapas de desarrollo. Además, una anatomía comparada y un análisis del transcriptoma completo de los SBR, en condiciones de estrés por sequía, revelaron conocimientos novedosos sobre la señalización molecular y las vías clave que confieren a los SBR plasticidad adaptativa a la sequía.

En el estudio, se llevó a cabo un fenotipado morfológico para determinar el curso temporal del inicio y establecimiento de los SBR. Para fenotipar el desarrollo inicial de los SBR, se utilizaron dos clones de germoplasma silvestre de caña de azúcar Erianthus arundinaceus (IND 04-1335 y SES 288) de la colección mundial de germoplasma, mantenida en el Instituto de Mejoramiento de Caña de Azúcar ICAR, y una variedad comercial popular de caña de azúcar, es decir, Co 86032. . Se plantaron conjuntos vegetativos de un solo brote de cada genotipo (diez repeticiones por genotipo) en macetas (que medían 12 pulgadas de diámetro superior, 10 pulgadas de altura y 8 pulgadas de diámetro de base) que contenían tierra roja, arena y estiércol de corral (1:1:1). Los experimentos se llevaron a cabo en las instalaciones de invernadero controlado del ICAR Sugarcane Breeding Institute, Coimbatore (77° de longitud E y 11° de latitud N, elevación 427 m) (intensidad de luz de 1500–1800 µmol m-2 s-1, fotoperíodo de 16 h). luz y 8 h de oscuridad, temperatura de 30 °C ± 2 °C con ~ 75 % de humedad relativa). Los asentamientos fueron fenotipados para la emergencia y el desarrollo de SBR en diferentes días como 20, 30 y 40 días después de la siembra (DAP). Para el fenotipado de las raíces, los sedimentos se colocaron sobre una malla de lavado de raíces con una apertura de 4,50 mm y se lavaron suavemente con un rociador para eliminar todas las partículas de tierra22. Para la observación anatómica, el primer nodo del brote se diseccionó transversalmente para observar el inicio de los primordios de SBR. Se visualizaron y fotografiaron secciones de la mano del primer nodo de diez replicaciones utilizando el microscopio Carl Zeiss Axiolab 5 (Zeiss, Alemania), conectado a una cámara en color Axiocam 208.

Para fenotipar los SBR en condiciones de sequía, se tomaron dos clones de E. arundinaceus (IND 04-1335 y SES 288) y dos variedades comerciales de caña de azúcar como Co 86032 y Co 775 (testigo susceptible a sequía). Se plantaron esquejes de un solo brote de ambos grupos (de diez repeticiones cada uno) en macetas (que medían 18 pulgadas de diámetro superior, 15 pulgadas de altura y 10 pulgadas de diámetro inferior) que contenían tierra, arena y estiércol de corral (1:1:1)23. Se mantuvieron las condiciones de invernadero descritas en el apartado anterior. Antes de imponer estrés por sequía, se determinó el contenido de humedad del suelo a capacidad de campo y el punto de marchitez permanente utilizando un aparato de placa de presión24. La sequía se impuso sobre plantas de 45 días reteniendo el riego junto con una serie de controles que se riegan hasta la capacidad del campo. El fenotipado de raíces se realizó en dos etapas para variaciones morfológicas y anatómicas en las cuales la primera etapa se realizó después de 15 días de exposición a la sequía y la segunda etapa se realizó después de 30 días de exposición a la sequía. El contenido de humedad del suelo se midió con base en el método gravimétrico en ambas etapas del muestreo. Tanto la longitud como la biomasa de los SBR se midieron manualmente, mientras que la anatomía de los SBR se estudió utilizando una sección manual tomada a 10-20 cm de la base de la raíz. Las secciones de las manos de las raíces también se visualizaron con tinción con floroglucinol-HCl. Las ultraestructuras de los cambios celulares en Co 86032 así como en IND 04-1335 se observaron utilizando el microscopio electrónico de barrido (SEM) (FEIQuanta250, Icon analytics, FEI, EE. UU.). Para las imágenes SEM, se seleccionaron secciones que medían entre 4 y 5 mm de espesor y se recubrieron con oro con un dispositivo de recubrimiento por pulverización catódica y luego se montaron en un trozo de aluminio usando una cinta adhesiva de doble cara. Luego se escanearon las muestras y las regiones seleccionadas se fotografiaron a 500×. Se utilizó el paquete estadístico SPSS (SPSS Inc., Chicago, IL, EE. UU.) para calcular los valores medios y los errores estándar de las características de la raíz. La diferencia significativa entre los grupos se determinó mediante ANOVA unidireccional con la prueba de rangos múltiples de Duncan. Los gráficos de barras se generaron utilizando la función ggplot en el paquete ggplot2 del software R, versión 4.1.2.

Los SBR de Co 86032 y del clon de E. arundinaceus (IND 04-1335) se sometieron a secuenciación del transcriptoma completo. Las raíces se recolectaron tanto de plantas de control como de plantas estresadas por sequía el día 16 de exposición al estrés por sequía y se congelaron en nitrógeno líquido. Las muestras de raíces congeladas se trituraron con nitrógeno líquido y luego se extrajo el ARN total con el reactivo Trizol (Biobasic Inc., Canadá) y se purificó con el minikit RNeasy Plant (Qiagen, Valencia, CA). Después de verificar la calidad del ARN total seguido de la eliminación del ARNr, se enriqueció el ARNm utilizando perlas de oligo (dT). Luego, el ARNm enriquecido se fragmentó aleatoriamente utilizando un tampón de fragmentación, seguido de la síntesis de ADNc utilizando hexámeros aleatorios y transcriptasa inversa. Después de la síntesis de la primera cadena, se añadió un tampón de síntesis de segunda cadena personalizado (Illumina) a la solución con dNTP, RNasa H y polimerasa I de Escherichia coli para generar la segunda cadena mediante traducción de mella. Se utilizaron perlas AMPure XP para purificar el ADNc. La biblioteca de ADNc final se preparó después de la purificación, reparación terminal, cola A, ligadura de los adaptadores de secuenciación, selección de tamaño y enriquecimiento por PCR. La concentración de la biblioteca se cuantificó utilizando el fluorómetro Qubit 2.0 (Life Technologies, EE. UU.) y luego se diluyó a 1 ng/μl. El tamaño del inserto se comprobó en Agilent 2100 Tapestation y se cuantificó con gran precisión mediante PCR cuantitativa (Q-PCR) (actividad de la biblioteca > 2 nM). Luego se secuenció la biblioteca utilizando la plataforma Illumina (HiSeq 2500) en Yazh Xenomics, Coimbatore, Tamil Nadu, India.

Las lecturas de Illumina se recortaron con un adaptador y se controlaron la calidad utilizando la herramienta BBduk, paquete BBTools v38.90 (BBMap-Bushnell B.-sourceforge.net/projects/bbmap/). Luego, la calidad de las lecturas se redujo a una puntuación de Phred superior a 20 (Q20) y una longitud mínima de 50 bases. Los pares de pares de alta calidad (es decir, tanto las lecturas directas como las inversas pasaron el control de calidad) solo se utilizaron para realizar el análisis posterior. La calidad de las lecturas limpias se evaluó utilizando la herramienta FastQC v0.11.9 y las lecturas sin procesar se enviaron a la base de datos NCBI-SRA (PRJNA937025).

Luego se combinaron lecturas de control de alta calidad y las muestras estresadas de ambos genotipos, es decir, IND 04-1335 y Co 86032, y se ensamblaron de novo en un transcriptoma utilizando el ensamblador Trinity v2.12.025. Luego, las transcripciones ensambladas se agruparon en un conjunto no redundante de transcripciones utilizando CD-HIT-EST26 con un 90 % de identidad y un 95 % de cobertura de consulta. La integridad del ensamblaje se verificó evaluando la recuperación de los ortólogos mejor conservados en el transcriptoma utilizando BUSCO (Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs) v5.1.227.

Se aplicó la herramienta RSEM (RNA-Seq by Expectation-Maximization) v1.3.328 para cuantificar el nivel de expresión de las transcripciones. Se utilizó el algoritmo RSEM con la técnica de maximización de expectativas. La abundancia de transcripciones se estimó como transcripciones por millón de lecturas mapeadas (TPM) y fragmentos por kilobase de transcripción por millón de lecturas mapeadas (FPKM). El análisis de expresión diferencial a nivel de transcripción se realizó utilizando DESEQ2 v1.30.129 en R en la matriz de recuentos de lectura sin procesar. Luego se identificaron transcripciones significativas expresadas diferencialmente en función del valor de corte del valor p ajustado de FDR (tasa de descubrimiento falso) <0,01 y log2FC ≥ 1 (genes regulados al alza) y log2FC ≤ - 1 (genes regulados a la baja).

Se extrajeron las transcripciones expresadas diferencialmente y se realizó una anotación funcional genética completa. La anotación funcional se realizó utilizando la herramienta Trinotate v3.2.1 (https://trinotate.github.io/)30. Se utilizaron las siguientes bases de datos para la anotación, a saber, NCBI-nr, Pfam, KEGG, GO, KOG y MapMan. Las anotaciones de los DEG contra NCBI-nr (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/refseq/about/nonredundantproteins) se llevaron a cabo con base en el umbral del valor e de 1e-5. La base de datos Pfam (http://pfam.xfam.org/) se utilizó con el programa HMMer con un umbral de valor e de 0,01. De las anotaciones GO (Gene Ontology), los términos GO se obtuvieron utilizando Blast2GO v2.531 en un umbral de valor e de 1e-6. Luego, las anotaciones GO se clasificaron y visualizaron utilizando la herramienta web WEGO (Web Gene Ontology Annotation Plot) (https://wego.genomics.cn/)32. Para las anotaciones KOG (EuKaryotic Orthologous Groups), las transcripciones se compararon con la base de datos KOG con un umbral de valor e de 1e-3 y se clasificaron utilizando el servidor web MGA33. Las anotaciones KEGG (Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto) se llevaron a cabo utilizando un servidor de anotaciones automatizado GhostKOALA34 con un umbral de valor e de 1e-10. Para explorar más a fondo las vías específicas y las funciones biológicas, se mapearon los DEG utilizando las herramientas MapMan (//mapman.gabipd.org) 35. El análisis de enriquecimiento de la vía KEGG se realizó utilizando KOBAS (//kobas.cbi.pku.edu.cn/) 36 y los análisis de enriquecimiento de GO se realizaron utilizando la corrección de Benjamini-Hochberg a través de AgriGO v237. Para la predicción del factor de transcripción, las transcripciones se compararon con los factores de transcripción (TF) de Saccharum officinarum (//planttfdb.gao-lab.org/index.php?sp=Sof), identificados a partir del conjunto de datos de proteínas procedente de UniGene y PlantaGDB. Todos los métodos se compilaron de acuerdo con la legislación y las directrices institucionales, nacionales e internacionales pertinentes.

El fenotipado de raíces, de 20 a 40 días de la sedimentación, indicó emergencia temprana y establecimiento de una gran cantidad de SBR en clones de E. arundinaceus (IND 04-1335 y SES 288) en comparación con los SBR de la variedad comercial Co 86032. Fenotipado a los 20 DAP mostró solo la formación de raíces de adoquín tanto en Erianthus como en la variedad comercial Co 86032 (Fig. 1a). A los 30 DAP, se observó el establecimiento de los SBR en ambos clones de Erianthus, mientras que Co 86032 no mostró ningún SBR visible (Fig. 1b). La sección anatómica del nodo del brote a los 30 DAP mostró SBR establecidos en ambos clones de Erianthus, mientras que los primordios de la raíz recién se iniciaron en el caso de Co 86032 (Fig. 1c). Solo se observaron dos SBR de 2,5 cm de longitud en Co 86032 a los 40 DAP, mientras que ambos clones de Erianthus mostraron 11-16 SBR completamente establecidos de 8 a 10 cm de longitud (Fig. 1d-f).

Emergencia y establecimiento de raíces transmitidas por brotes de caña de azúcar (SBR) en diferentes etapas del desarrollo del asentamiento en clones híbridos comerciales Co 86032 y Erianthus (IND 04-1335, SES 288). (a) Raíces fenotipadas después de 20 días de la siembra, (b) 30 días después de la siembra. Barra de escala de 1 cm, (c) sección transversal de la base del brote. Barra de escala de 50 µm, (d) Raíz fenotipada después de 40 días de siembra. Barra de escala 1 cm. Las líneas de puntos muestran la posición de las secciones transversales realizadas para identificar la aparición de primordios SBR. Las flechas rojas indican las raíces de adoquín, las flechas negras indican los SBR y las flechas azules indican el SBR primordial, (e) Número de raíces de los brotes (media de diez replicaciones), (f) longitud de las raíces de los brotes a los 20, 30 y 40 DAP (Media de diez repeticiones). Letras diferentes indican una diferencia significativa en p < 0,05.

Para estudiar las características morfológicas y anatómicas de SBR bajo sequía, se sometieron dos clones de E. arundinaceus (IND 04-1335 y SES 288) y dos variedades comerciales como Co 775 (testigo susceptible a sequía) y Co 86032 (variedad popular). al estrés por sequía a los 45 DAP. Antes de imponer el estrés, se encontró que el contenido de humedad del suelo a capacidad de campo era del 15,13% y el punto de marchitez permanente era del 6,34%. Después de 15 días de exposición a la sequía, se observaron síntomas visibles de secado y enrollamiento de las hojas en los clones comerciales, mientras que los clones de Erianthus no mostraron ningún síntoma fenotípico de estrés por sequía (Fig. S1a, b). En esta etapa, se encontró que el contenido de humedad del suelo en las macetas impuestas por la sequía era del 50% de la capacidad de campo, mientras que las macetas de control se mantuvieron al 100% de la capacidad de campo. Se encontró que tanto la biomasa como la longitud de los SBR se redujeron significativamente después de 15 días de exposición al estrés por sequía en ambas variedades comerciales (Fig. S1c, d). El clon comercial susceptible Co 775 mostró un secado severo y un oscurecimiento de los SBR en comparación con el de otro clon comercial Co 86032, así como con los clones de Erianthus (Fig. S1b). Las secciones transversales de los SBR mostraron variaciones anatómicas significativas en condiciones de sequía entre Erianthus y clones comerciales, después de 15 días de exposición a la sequía. En condiciones de sequía, aunque fue visible un engrosamiento significativo de las paredes celulares alrededor de los polos de endodermis, periciclo y protoxilema en ambos clones de Erianthus, el engrosamiento de la pared celular fue muy prominente en IND 04-1335 (Fig. 2a-d). No se encontró ningún engrosamiento prominente de la pared celular en Co 775 y Co 86032 en condiciones de estrés por sequía. Se encontró que los elementos protoxilema en IND 04-1335, SES 288 y Co 86032 estaban intactos, mientras que el clon comercial susceptible Co 775 mostró elementos protoxilema deformados.

Anatomía de los SBR bajo control y a los 15 y 30 días después de la exposición a la sequía de híbridos comerciales (Co 775, Co 86032) y clones de Erianthus (IND 04-1335, SES 288). (a) Co 775, (b) Co 86032, (c) IND 04-1335, (d) SES 288. E-Endodermis, P-Periciclo, PX-Protoxilem. Las flechas rojas indican el protoxilema colapsado en Co 775 y Co 86032. Las flechas azules indican la capa de endodermo colapsada, los asteriscos indican los elementos del protoxilema intactos y los cuadros rectangulares resaltan el engrosamiento de la pared celular alrededor de la endodermis, el periciclo y el protoxilema en IND 04-1335 y SES 288. Barra de escala = 100 µM.

Después de 30 días de exposición a la sequía, el contenido de humedad del suelo se midió al 30% de la capacidad de campo. En esta etapa, los brotes de ambos clones comerciales mostraron síntomas de secado severos, mientras que los clones de Erianthus aún mantenían hojas verdes y turgentes (Fig. S2). Las observaciones anatómicas de los SBR mostraron tres variaciones significativas entre Erianthus y los clones comerciales (Fig. 2a-d). Tanto Co 775 como Co 86032 exhibieron polos de protoxilema severamente deformados y la degradación de la pared celular de la endodermis, mientras que se encontró que estas capas celulares estaban intactas en ambos clones de Erianthus (Fig. 2a-d). Además del engrosamiento de las paredes celulares debajo de la endodermis, el periciclo y los polos del xilema, se observó una reducción significativa en el diámetro del metaxilema en ambos clones de Erianthus después de 30 días de exposición a la sequía (Fig. 3a, b).

(a) Micrografías electrónicas de barrido de raíces nacidas de brotes 30 días después de la exposición a la sequía. (b) Secciones de raíz teñidas con tinción de floroglucinol-HCl. Barra de escala = 100 µM, las flechas amarillas indican el diámetro reducido del metaxilema con engrosamiento de la pared celular en IND 04-1335, las flechas rojas indican el protoxilema deformado en Co 86032, los asteriscos indican los elementos del protoxilema intactos y el cuadro rectangular indica las células lignificadas alrededor de la endodermis, periciclo y protoxilema. E-Endodermis, P-Periciclo, PX-Protoxilem, M-Metaxilema.

Se realizó un análisis comparativo del transcriptoma entre las muestras de SBR de control y estresadas por sequía de IND 04-1335 y Co 86032. La secuenciación del transcriptoma de las muestras de SBR de IND 04-1335 (condiciones de control y de 15 días de estrés por sequía, respectivamente), generó 176 y 162 millones de lecturas sin procesar, mientras que se obtuvieron 175 y 147 millones de lecturas sin procesar de Co 86032 en las mismas condiciones (Tabla 1). Las secuencias recortadas de calidad con una puntuación Phred superior a 20 (Q20) dieron como resultado 171, 157, 170 y 143 millones de lecturas de las muestras SBR IND 04-1335 y Co 86032 de control y estresadas por sequía, respectivamente. Se combinaron y ensamblaron lecturas de alta calidad de control y muestras de SBR estresadas de IND 04-1335 y Co 86032. La transcripción ensamblada mostró 581596 cóntigos en IND 04-1335 con una longitud N50 de 1382 pb, mientras que 546074 cóntigos en Co 86032 con una longitud N50 de 1379 pb (Tabla S1). Los datos ensamblados para los unigenes mostraron 352796 contigs con una longitud N50 de 752 en IND 04-1335, mientras que en el caso de Co 86032, fueron 339128 contigs con una longitud N50 de 718. La integridad del ensamblaje se evaluó utilizando el método de análisis BUSCO que encontró entre un 70 y un 77 % de integridad en el ensamblaje (Tabla S2). Los análisis mostraron un mínimo de BUSCO faltantes y fragmentados.

Con FDR < 0,01, se identificó un total de 7831 DEG en IND 04-1335, entre los cuales se encontró que 3333 DEG estaban regulados a la baja, mientras que 4498 DEG estaban regulados al alza en condiciones de sequía. En Co 86032, se identificó un total de 9815 DEG, de los cuales 7106 DEG estaban regulados a la baja y 2709 DEG estaban regulados al alza en condiciones de sequía. Entre las transcripciones reguladas positivamente en IND 04-1335, 85 DEG mostraron log2 FC ≤ 20, 160 DEG tenían log2 FC ≤ 10 y 1400 DEG mostraron log2 FC ≤ 5. En Co 86032, 36 DEG mostraron log2 FC ≤ 10 y 300 DEG mostraron log2 FC ≤ 5. Se encontró que el porcentaje de DEG regulados negativamente era mayor en Co 86032 en comparación con IND 04-1335. La descripción general de los DEG se generó como un gráfico MA y un mapa de calor utilizando el valor p ajustado por FDR <0,01 tanto para las muestras bajo control como para las condiciones de estrés, como se muestra en la Fig. S3.

La anotación inicial de los DEG combinados, contra la base de datos no redundante (nr) NCBI utilizando el programa BLASTx, mostró un 40% de éxito contra Sorghum bicolor seguido de Zea mays, Setaria italica, Oryza sativa y Saccharum híbrido (Fig. S4). La clasificación KOG de los DEG mostró el número máximo de transcripciones en la clase de biosíntesis de metabolitos secundarios, biogénesis de membrana/envoltura de pared celular, transporte y catabolismo en los SBR IND 04-1335 y Co 86032 (Fig. S5).

En el análisis de enriquecimiento de la vía KEGG, se anotó el número máximo de transcripciones expresadas diferencialmente tanto de IND 04-1335 como de Co 86032 en la vía de biosíntesis de metabolitos secundarios (Tablas S3 y S4). En IND 04-1335, las vías metabólicas, la biosíntesis de metabolitos secundarios, los ribosomas, la biosíntesis de fenilpropanoides, el metabolismo del carbono y la glucólisis son las 10 vías principales que se enriquecieron. En Co 86032, la biosíntesis de metabolitos secundarios, el procesamiento de proteínas en el retículo endoplásmico, el espliceosoma y la biosíntesis de aminoácidos se encontraban entre las 10 principales vías enriquecidas con KEGG. Las anotaciones GO se obtuvieron para 7350 DEG de IND 04-1335 y 8370 DEG de Co 86032. La anotación GO mostró el número máximo anotado de transcripciones bajo el componente celular y el proceso biológico para ambas muestras (Fig. S6). En el proceso biológico, el número máximo de genes de ambas muestras se anotó en el proceso celular, la respuesta al estímulo y la regulación del proceso biológico. El enriquecimiento de GO, llevado a cabo para los DEG (FDR <0,01) significativamente regulados al alza en IND 04-1335, mostró varios procesos biológicos enriquecidos específicamente involucrados en la señalización del estrés por sequía, el crecimiento y el desarrollo de las raíces (Tabla S5). Las transcripciones reguladas al alza de IND 04-1335 mostraron procesos biológicos enriquecidos involucrados en la regulación positiva de la vía de señalización activada por ácido abscísico (GO:0009789), la señalización en cascada de MAPK bajo estrés osmótico (GO:0005768), el transporte de carbohidratos para el desarrollo de la raíz lateral (GO:0005794 ), actividad del transportador transmembrana de monosacáridos, diferenciación de células epidérmicas de la raíz, transporte polar de auxinas para el desarrollo de las raíces (GO:0005634) y vía de señalización activada por etileno para la regulación del desarrollo de las raíces postembrionarias (GO:0005789). Aproximadamente 38 transcripciones que estaban significativamente reguladas al alza en IND 04-1335 se anotaron bajo el proceso biológico enriquecido 'regulación positiva de la respuesta a la privación de agua (GO:0005634). Los análisis de enriquecimiento GO de los DEG significativamente regulados a la baja en Co 86032 mostraron los procesos enriquecidos involucrados en la señalización en cascada de MAPK en respuesta al estrés osmótico, el crecimiento del meristemo de la raíz, la regulación positiva de la respuesta a la privación de agua, el desarrollo lateral de la raíz y la vía de señalización activada por auxinas. para el desarrollo de la raíz lateral y la vía de señalización activada por etileno para la regulación del desarrollo de la raíz postembrionaria (Tabla S6).

Los análisis MapMan de los DEG mostraron una regulación positiva significativa de las transcripciones que participan en el metabolismo general de IND 04-1335 en comparación con Co 86032 (Fig. 4). En Co 86032, se observó una regulación negativa significativa para varias transcripciones involucradas en la síntesis de carbohidratos menores, lípidos, metabolitos secundarios y fotorrespiración. Según los análisis de enriquecimiento, en las siguientes secciones se detalla la expresión diferencial de transcripciones específicas involucradas en la regulación y señalización de la sequía entre IND 04-1335 y Co 86032 (Datos complementarios E1).

Descripción general del metabolismo de los DEG (FDR˂ 0,01) en muestras de control y estrés por sequía IND 04-1335 y Co 86032. Las transcripciones que muestran una diferencia de más de log dos veces entre las muestras de control y de estrés por sequía se han mapeado en una descripción general del metabolismo utilizando el software MapMan (http://mapman.gabipd.org/web/guest/mapman). El azul representa genes regulados positivamente, el rojo representa genes regulados negativamente en condiciones de estrés por sequía, los círculos grises representan genes cuya expresión no cambió más del doble en condiciones de estrés por sequía. (a) Co 86032, (b) IND 04-1335.

Genes como trehalosa-6-fosfato sintasa, trehalosa-6-fosfato fosfatasa, sacarosa sintasa, rafinosa sintasa y estaquiosa sintasa involucrados en la síntesis de azúcares exhibieron una mayor abundancia en las raíces IND 04-1335 (Fig. 5a). En este estudio, los genes que codifican la alfa-galactosidasa (SIP2, AGAL) mostraron una regulación positiva tanto en IND 04-1335 como en Co 86032 en condiciones de estrés por sequía. Se encontró que alrededor de 145 transcripciones en IND 04-1335 y 82 transcripciones en Co 86032, involucradas en la síntesis de componentes de la pared celular, estaban reguladas diferencialmente. Los genes implicados en la síntesis de cutina, suberina, lignina, xilano, arabinogalactano y proteínas de la pared celular como la expansina mostraron una regulación positiva significativa en las raíces IND 04-1335 bajo estrés por sequía (Fig. 5b). Se encontró que varias transcripciones involucradas en la síntesis de ácidos hidroxicinámicos de la pared celular (hidroxicinamaldehído deshidrogenasa) y xilano (xilosiltransferasa: IRX9) estaban reguladas al alza en IND 04-1335 que en Co 86032. Por otro lado, los genes involucrados en la síntesis de xiloglucano ( 1,2-alfa-fucosiltransferasa; FUT) mostró una regulación negativa tanto en IND 04-1335 como en Co 86032, mientras que la regulación negativa fue demasiado significativa en Co 86032.

Mapa de calor que muestra genes expresados diferencialmente (DEG) entre IND 04-1335 y Co 86032 en condiciones de sequía. Los diferentes colores muestran el valor del cambio, el azul representa genes regulados negativamente y el rojo representa genes regulados positivamente en condiciones de estrés por sequía. (a) DEG involucrados en la síntesis de azúcares, (b) DEG involucrados en la síntesis de componentes de la pared celular, (c) DEG involucrados en la síntesis de metabolitos secundarios, (d) DEG involucrados en la absorción de metales y nutrientes, (e) Genes expresados diferencialmente que codifican para proteínas quinasas, (f) DEG que codifican factores de transcripción, (g) DEG involucrados en la regulación hormonal y (h) Mapa de calor de DEG involucrados en la señalización de estímulos externos.

Se encontró que alrededor de 150 DEG, involucrados en la biosíntesis de metabolitos secundarios para la modificación y antioxidación de la pared celular, estaban regulados diferencialmente tanto en IND 04-1335 como en Co 86032 bajo estrés por sequía. La mayoría de los DEG, involucrados en el metabolismo secundario, mostraron una gran abundancia en las raíces de IND 04-1335 y una regulación negativa significativa en Co 86032 (Fig. 5c; Fig. S7). Varias transcripciones de fenilalanina amoníaco liasa (PAL) mostraron una mayor abundancia en IND 04-1335 en condiciones de sequía. Además, se encontró que numerosas transcripciones involucradas en la biosíntesis de carotenoides, triterpenoides, flavonas, dihidroflavonoles, antocianidinas, fenólicos, fenlipropanoides, lignina, lignano, cutina y suberina a través de la vía de los fenilpropanoides estaban significativamente reguladas positivamente en las raíces de IND 04-1335. Los genes implicados en la biosíntesis de apocarotenoides (Zaxinone Synthase (ZAS)) y chalconas (Chalcone Synthase (CHS)) mostraron una regulación negativa significativa en ambos genotipos en condiciones de sequía. La colina monooxigenasa, involucrada en la biosíntesis de glicina betaína, mostró una regulación positiva cuatro veces mayor en las raíces de IND 04-1335 (Fig. 5c; Fig. S7).

Los SBR de IND 04-1335 exhibieron una regulación positiva significativa de genes involucrados en el transporte de calcio, hierro, potasio y otros nutrientes (Fig. 5d). Se encontró que los transportadores de calcio como el canal permeable al calcio (OSCA), el transportador de cationes de manganeso/calcio (BICAT), la ATPasa transportadora de cationes de calcio de tipo P2A/P2B y el complejo uniportador de calcio MCU estaban significativamente regulados positivamente en IND 04-1335, mientras que estaban significativamente regulados negativamente en Co 86032. Los genes como los transportadores de la familia ABC y los transportadores de cationes de potasio de la superfamilia APC, el transportador de hexosa, el transportador de eflujo de azúcar (SWEET), la prolina y el transportador GABA se encontraron abundantemente en IND 04-1335 (Fig. 5d).

Varias transcripciones que codifican proteínas quinasas, a saber, el complejo de proteína quinasa 2 no relacionado con la fermentación de sacarosa (SnRK2), proteínas quinasas dependientes de calcio (CDPK4, CDPK20 y CDPK 4, CDPK 4) y proteínas quinasas activadas por mitógenos (MAPK3, MAPK7, MAPK12 , MAPK13) mostró una regulación positiva diez veces mayor en IND 04-1335 (Fig. 5e). Aproximadamente 453 factores de transcripción (TF) mostraron una regulación diferencial en los SBR de IND 04-1335, mientras que 253 TF se regularon diferencialmente en Co 86032 en condiciones de estrés por sequía. Se descubrió que algunos de los TF clave, a saber, NAC, superfamilia AP2/ERF, MYB, relacionados con MYB, bZIP, NF-YA, WRKY y MADS que se inducen a través de diversas vías de señalización (CDPK, MAPK, SnRK2), son significativamente abundantes en las raíces de IND 04-1335 (Fig. 5f). Las transcripciones que codifican la proteína de unión al promotor (SBP) de SQUAMOSA, los genes de la familia GRAS, los TF involucrados en la señalización de etileno (AP2/ERF-factores de respuesta de etileno, DREB-factor de unión al elemento sensible a la deshidratación) y la señalización de auxinas (ARF-factores de respuesta de auxinas) mostraron hasta cinco veces la regulación positiva en IND 04-1335. Los TF como AHL (motivo de gancho AT localizado en el núcleo) mostraron una regulación positiva más de diez veces y AS2/LOB (límites laterales de órganos) mostraron una regulación positiva hasta cuatro veces en IND 04-1335, mientras que mostraron una regulación negativa significativa en Co 86032. Las transcripciones de WRKY70, Homeobox (HD-ZIP I/II), HSF (factores de transcripción de estrés por calor) y las transcripciones de la familia bZIP mostraron una regulación positiva cuatro veces mayor en IND 04-1335 en comparación con una regulación positiva de apenas 0,5 a 1,5 veces en Co. 86032. Se encontró que los TF, a saber, bHLH, C2H2-ZF y la familia GATA, estaban regulados negativamente en las raíces de IND 04-1335 y Co 86032 en condiciones de sequía. Se encontró que la mayoría de los TF estaban significativamente regulados a la baja en Co 86032 (Fig. 5f).

Para comprender el papel de la regulación de las fitohormonas en condiciones de sequía, se analizó el patrón de expresión de genes implicados en la biosíntesis de ácido abscísico (ABA), ácido salicílico, ácido jasmónico, etileno, brasinosteroides, estrigolactona y señalización de auxinas. Se encontró que varios genes que regulan la biosíntesis y señalización de ABA (AAO, ZEP/ABA1, CYP707A) y el transporte/señalización de auxinas (PIN, ARF7/ARF19, IAA/AUX) estaban abundantemente presentes en las raíces de IND 04-1335 (Fig. 5g). . Se encontró que la proteína quinasa de señalización de brasinosteroides (BSK), la proteína quinasa del receptor de brasinosteroides, el polipéptido precursor GASA y más genes de ramificación axilar (MAX1 y MAX2) involucrados en la biosíntesis de estrigolactona estaban regulados positivamente hasta cuatro veces en IND 04-1335, mientras que estaban significativamente regulado negativamente en Co 86032 (Fig. 5g). Se encontró que los genes implicados en la biosíntesis de etileno (ACC sintasa y ACC oxidasa) y la vía del ácido jasmónico (JOX/JOA, CYP94C/CYP94B) estaban significativamente regulados a la baja en las raíces IND 04-1335 y Co 86032 en condiciones de sequía.

Entre los DEG se identificó la regulación diferencial de las transcripciones que están específicamente involucradas en la señalización y regulación de los estímulos externos bajo estrés abiótico (Fig. 5h). Aproximadamente 70 DEG en IND 04-1335 y 40 DEG en Co 86032 involucrados en la regulación de estímulos externos mostraron expresión diferencial. Histona metilasa (CAU1/PRMT5), glutatión S-transferasa, proteína reguladora de clase bHLH-XII, factor de transcripción WRKY33, genes demasiado sensibles a la sal (SOS1/SOS2, SOS4/SNO1), proteína reguladora que responde al estrés (TSPO), monogalactosildiacilglicerol lipasa (HIL1), la proteína quinasa accesoria tipo MAP4K (TOI4/5) y la chaperona citosólica (Hsp101) estaban significativamente reguladas positivamente en las raíces de IND 04-1335 en condiciones de sequía.

La caña de azúcar, un cultivo comercial, se planta a partir de restos vegetativos y, después de la cosecha, se reproducen durante varios años22. Los asentamientos de caña de azúcar desarrollan raíces de asentamiento durante la germinación, mientras que en etapas posteriores desarrolla un sistema de raíces permanente llamado Shoot Borne Roots (SBR)14. Los SBR saludables contribuyen significativamente a la producción de biomasa y a la tolerancia a la sequía en la caña de azúcar15. Una variedad de caña de azúcar con un mejor sistema radicular no sólo contribuye al rendimiento de biomasa, sino que también tiende a resistir el acame del cultivo, lo cual es una característica deseable para la cosecha mecánica de la caña de azúcar38. Debido al impacto clave de los SBR sobre el rendimiento y la aptitud de los adultos en el maíz, las funciones moleculares y de desarrollo de los SBR del maíz se han estudiado ampliamente como un importante objetivo de mejoramiento39,40,41. Sin embargo, los estudios centrados en los SBR de caña de azúcar son limitados y su papel funcional sigue siendo en gran medida desconocido. Por lo tanto, el estudio actual proporciona información importante sobre la plasticidad adaptativa a la sequía y la transcriptómica de los SBR de caña de azúcar.

El fenotipado inicial de los clones de germoplasma silvestre de caña de azúcar Erianthus (IND 04-1335 y SES 288) mostró una emergencia temprana y el establecimiento de SBR. En contraste con estudios anteriores en los que se informó que los SBR emergen dentro de los 5 a 7 días posteriores a la siembra de híbridos de caña de azúcar comerciales, Co 86032 mostró un retraso significativo en la aparición de los SBR14. El presente estudio indicó una emergencia temprana así como una conversión temprana de raíces de sett a SBR en Erianthus. Se ha informado que el estrés hídrico limita severamente la productividad de la caña de azúcar en comparación con el resto de los estreses abióticos42. La plasticidad adaptativa a la sequía en RSA ayuda a contrarrestar el suministro limitado de agua, lo que en última instancia mejora la tolerancia general del cultivo al estrés por sequía28. La anatomía de los SBR mostró una adaptación significativa en IND 04-1335 en condiciones de sequía. El engrosamiento de las paredes celulares alrededor de la endodermis, el periciclo y los polos del xilema, observado en clones de Erianthus bajo estrés por sequía, se considera una plasticidad del desarrollo significativa para mejorar la conductividad hidráulica43,44. Los vasos metaxilemáticos tienden a sufrir cavitación y colapsar bajo potencial hídrico bajo45. El engrosamiento de la pared celular reduce el diámetro del metaxilema, lo que a su vez ayuda a reducir la presión de cavitación para mantener la conductividad en condiciones de sequía45,46. Estos escenarios, es decir, diámetro reducido del metaxilema y engrosamiento de la pared celular, observados en Erianthus, establecen su adaptación anatómica para proteger los tejidos conductores en condiciones de sequía. El engrosamiento de las paredes celulares alrededor de la capa del periciclo meristamático indica además un rasgo adaptativo para proteger esta capa del daño inducido por la sequía, ya que esta es la fuente de nuevas raíces laterales.

El análisis comparativo del transcriptoma de SBR generó datos superiores en comparación con los datos del transcriptoma anteriores generados entre Erianthus e híbridos comerciales para el estrés por salinidad47. El transcriptoma de SBR mostró una mayor expresión diferencial en IND 04-1335 en comparación con la variedad comercial Co 86032. La anotación de vías y los análisis de enriquecimiento también mostraron un enriquecimiento significativo de las vías, a saber, señalización activada por ácido abscísico, señalización activada por etileno, activación por auxina y Señalización en cascada MAPK en el clon de Erianthus IND 04-133512,13. Se informa que estas vías operan como importantes vías de transducción de señales para mediar la señalización del estrés por sequía32,33. Además, una respuesta transcripcional activa de estas cascadas de señalización ayuda a activar la expresión de genes de resistencia posteriores para impartir tolerancia a la sequía48,49,50.

La regulación positiva significativa de los genes implicados en la síntesis de azúcares como trehalosa, sacarosa, rafinosa y estaquiosa en las raíces de IND 04-1335 podría estar relacionada con una mayor acumulación de estos azúcares en condiciones de sequía11,51. Los azúcares son los principales constituyentes nutritivos/estructurales de las células, que actúan como moléculas de señalización del estrés para mantener la homeostasis osmótica en condiciones de sequía52. La presencia de abundante trehalosa-6-fosfato sintasa y trehalosa-6-fosfato fosfatasa en los SBR IND 04-1335 indica una alta acumulación de azúcar trehalosa. Se ha demostrado que la sobreexpresión de trehalosa-6-fosfato sintasa y trehalosa-6-fosfato fosfatasa mejora la tolerancia a la sequía al estabilizar la estructura celular bajo estrés por sequía11,53. La modificación de la pared celular en las raíces de IND 04-1335 fue evidente a partir de la importante regulación positiva de los genes implicados en la síntesis de celulosa, hemicelulosa, xilano, arabinogalactano, cutina, suberina, lignina y proteínas de la pared celular como la expansina54. La fuerte acumulación de polímeros de la pared celular como lignina, suberina y cutina en Erinathus podría haber dado lugar a un engrosamiento de la pared celular, como lo demuestran los datos anatómicos11,55. Además, la modificación de la pared celular también funciona como una barrera protectora para evitar que los tejidos conductores sufran daños por estrés hídrico 23,55.

Varios estudios infieren la acumulación significativa de metabolitos secundarios como un mecanismo adaptativo en condiciones de sequía. La regulación positiva de los metabolitos secundarios, implicados en la biosíntesis de los principales fenlipropanoides, carotenoides, triterpenoides, flavonas, dihidroflavonoles, antocianidinas, fenólicos, lignina y lignanos, se observó solo en IND 04-1335. Los fenilpropanoides son metabolitos naturales altamente adaptables que se producen y acumulan en altos niveles para eliminar las especies reactivas de oxígeno (ROS) en condiciones de estrés15,56. La abundante cantidad de otros metabolitos como lignina y suberina en las raíces de IND 04-1335 habría contribuido al fortalecimiento de la pared celular y a la reducción de la peroxidación lipídica de la membrana bajo niveles reducidos de humedad57.

Se informa que el ion calcio (Ca2+) es un componente importante en la mediación de las respuestas al estrés en las plantas superiores58,59. Se informa que los niveles de calcio citosólico se elevan durante la sequía a través de la regulación de los canales de entrada y salida. Los niveles de calcio sirven como una señal percibida por los sensores de Ca2+ y las señales son detectadas y transmitidas por proteínas quinasas específicas como CDPK y MAPK para inducir factores de transcripción clave que responden a la sequía60,61. La abundante presencia de transportadores de calcio como el canal permeable al calcio (OSCA), el transportador de cationes de manganeso/calcio (BICAT) y la ATPasa transportadora de cationes de calcio de tipo P2A/P2B indica una respuesta activa de tolerancia al estrés mediada por señalización de calcio en las raíces IND 04-1335. . De manera similar, la mayor abundancia de transportadores de cationes de potasio de la superfamilia APC indica una mayor absorción de potasio en IND 04-1335. Como elemento clave, el potasio aumenta la estabilidad de la membrana celular y participa en la regulación de la morfología de la raíz62. Tanto la prolina como el GABA son dos metabolitos osmoprotectores importantes que se acumulan en las plantas en respuesta a la generación de ROS63,64. La importante regulación positiva de los transportadores de prolina (ProT) y los transportadores de GABA indica que estos osmoprotectores se acumulan en gran medida para regular el proceso de antioxidación en las raíces de IND 04-1335.

La transducción de señales mediante proteínas quinasas como las cascadas de proteína quinasa activada por mitógenos (MAPK), las proteínas quinasas relacionadas con la sacarosa no fermentadora1 (SNF1) (SnRK) y las proteínas quinasas dependientes de calcio (CDPK) desempeñan un papel crucial en la regulación celular y el metabolismo en condiciones de estrés54 ,58,65. La fosforilación de proteínas dirigida por proteínas quinasas es una respuesta importante al estrés de las plantas para regular las vías de señalización del estrés posteriores58,66,67. La abundante presencia de transcripciones que codifican los complejos CDPK, MAPK y SnRK2 muestra una vía de señalización activa de la proteína quinasa para inducir una expresión génica adaptativa a la sequía en IND 04-133566,68.

Una regulación positiva significativa de los TF, a saber, NAC, superfamilia AP2/ERF, ARF, AHL, familia GRAS, MYB, relacionado con MYB, bZIP, NF-YA, WRKY y MADS en IND 04-1335 infiere su papel principal como respuesta a estrés por sequía11,69,70. Además, la fuerte inducción de ARF y AP2/ERF (APETALA2/factor de respuesta al etileno) en IND 04-1335 muestra una respuesta de tolerancia al estrés mediada por auxinas y etileno60. También se ha demostrado que los ARF promueven el desarrollo de las raíces en condiciones de sequía y estrés salino11,71. De manera similar, se ha demostrado que los TF DREB que pertenecen a la familia AP2/ERF regulan los genes relacionados con el estrés a través de la dimerización con TF similares a ERF13,72. Una regulación positiva significativa de los TF de WRKY70 infiere la promoción del crecimiento de las raíces en condiciones estresantes al mantener la homeostasis de ROS73. La regulación positiva de más de diez veces del factor de transcripción AHL muestra su fuerte respuesta funcional a la sequía en IND 04-1335. En condiciones de estrés, se informa que los AHL detiene el crecimiento y el desarrollo al inhibir los factores que interactúan con los fitocromos (PIF) que promueven el crecimiento, permitiendo así que los recursos se reasignen a respuestas adaptativas al estrés74. La regulación positiva del factor de transcripción de la familia de la proteína de unión al promotor de Squamosa (SBP) en IND 04-1335 coincide con los informes anteriores para impartir tolerancia a la sequía y la salinidad75.

Se sabe que las fitohormonas desempeñan un papel importante en la mediación de diversas respuestas fisiológicas en condiciones de sequía76. Entre las principales fitohormonas, se ha demostrado que el ácido abscísico (ABA) y las vías de señalización y detección del estrés mediadas por auxinas mejoran la tolerancia al estrés en una variedad de cultivos77,78. En el estudio actual, se encontraron abundantemente en los SBR IND 04-1335 varios genes que regulan la biosíntesis/señalización de ABA (AAO, ZEP/ABA1, CYP707A) y el transporte/señalización de auxinas (PIN, ARF7/ARF19, IAA/AUX). También se ha demostrado que los niveles elevados de ABA inducen la actividad de la enzima antioxidante y la deposición de suberina en las raíces para retener más agua y mejorar la tolerancia a la sequía79. La mayor expresión de la proteína quinasa de señalización de brasinosteroides (BSK), la proteína quinasa del receptor de brasinosteroides (BRI/BRL) y los factores de respuesta al etileno muestra la presencia de un mecanismo de vía tolerante al estrés independiente de ABA en las raíces IND 04-133580.

Los datos del transcriptoma mostraron expresión diferencial de transcripciones específicas que están involucradas en la señalización y la regulación de estímulos de estrés bajo estrés abiótico en IND 04-1335 y Co 86032 SBR. La regulación positiva significativa de proteínas reguladoras específicas, chaperonas, factor de transcripción WRKY 33, glutatión S-transferasas, genes sensibles a la superposición de sal (SOS1, SOS2 y SOS4) y monogalactosildiacilglicerol lipasa 1 inducible por calor (HIL1) puede codificar productos que confieren tolerancia a la sequía a IND 04- 1335 raíces. Entre los WRKY TF, se ha informado que WRKY33 es el factor de transcripción más intenso en respuesta al estrés por sequía. De manera similar, las glutatión S-transferasas son inducidas por diversos tipos de estrés abiótico y ayudan a mantener la homeostasis redox celular, la desintoxicación y la actividad antioxidante81. Se informa que la monogalactosildiacilglicerol lipasa inducible por calor (HIL1), un gen de lipasa significativamente regulado positivamente en las raíces IND 04-1335, induce el catabolismo del monogalactosildiacilglicerol (MGDG) bajo estrés por calor en Arabidopsis82. Esto también indica que las enzimas involucradas en el metabolismo de los lípidos pueden desempeñar un papel en impartir tolerancia al estrés por sequía a las raíces de IND 04-133583.

El estudio actual indica que prevalece un sistema SBR saludable en el germoplasma de Erianthus en comparación con el híbrido comercial Co 86032. El estudio también identificó una emergencia tardía y un sistema SBR deficiente en el híbrido comercial Co 86032. La mayoría de los rasgos anatómicos (es decir, células endodérmicas engrosamiento de la pared, diámetro reducido del metaxilema, elementos de estela y capa de periciclo protegida con células lignificadas), observados en Erianthus, se encontraron alterados en condiciones de sequía. Este escenario infiere su plasticidad adaptativa a la sequía, lo que puede contribuir significativamente a mejorar la eficiencia de la absorción de agua en Erianthus. Mientras que los SBR en los híbridos comerciales Co 86032 y Co 775 mostraron una alta susceptibilidad al estrés por sequía. Los datos del transcriptoma de los SBR, bajo sequía, coinciden con los de la plasticidad anatómica de los SBR en Erianthus. Los SBR del clon de Erianthus tolerante a la sequía (IND 04-1335) mostraron una regulación positiva significativa de los genes que regulan cuatro importantes vías de señalización que responden al estrés, a saber, señalización de azúcar, calcio y hormonas, así como la biosíntesis de fenilpropanoides (Fig. 6). A través de estas vías de señalización clave, se activaron mecanismos fisiológicos y bioquímicos que responden al estrés para impartir tolerancia a la sequía en Erianthus SBR. El estudio actual es el primero en su tipo que desentraña las respuestas morfológicas y moleculares de los SBR de caña de azúcar bajo estrés por sequía y proporciona una referencia valiosa para el mejoramiento de genotipos de caña de azúcar tolerantes a la sequía con mejores SBR.

Descripción general de genes clave/vías de señalización molecular inducidas en mayor abundancia en SBR de Erianthus (IND 04-1335) que contribuyen a la tolerancia a la sequía. Las principales vías de señalización están resaltadas en verde, los mecanismos moleculares y fisiológicos funcionales están resaltados en amarillo. Las flechas azules indican una regulación positiva, dos flechas azules indican más de un gen y las enzimas específicas reguladas positivamente en diferentes vías se muestran en fuente roja.

Los conjuntos de datos generados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles en la base de datos NCBI-SRA (PRJNA937025).

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Los autores agradecen al Director del Sugarcane Breeding Institute por proporcionar el laboratorio y las instalaciones de campo para llevar a cabo el estudio.

Estos autores contribuyeron igualmente: R. Valarmathi y HK Mahadeva Swamy.

División de Mejoramiento de Cultivos, ICAR-Instituto de Mejoramiento de Caña de Azúcar, Coimbatore, 641007, India

R. Valarmathi, HK Mahadeva Swamy, C. Appunu, GS Suresha, K. Mohanraj, G. Hemaprabha, C. Mahadevaiah y V. Ulaganathan.

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RV: Conceptualización, Experimentación, Análisis de datos, Redacción de manuscritos. HKMS, CA, VU y GSS: análisis de datos de transcriptomas, curación de datos y edición de manuscritos. KM, GH y CM: fenotipado de sequía, análisis de datos y revisión y edición de manuscritos.

Correspondencia a R. Valarmathi.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Valarmathi, R., Mahadeva Swamy, HK, Appunu, C. et al. Perfiles comparativos del transcriptoma para desentrañar las vías clave de señalización molecular y la plasticidad adaptativa a la sequía en el sistema radicular de la caña de azúcar. Representante científico 13, 12853 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39970-1

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Recibido: 19 de abril de 2023

Aceptado: 02 de agosto de 2023

Publicado: 08 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39970-1

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